Rhythmik - ein Phänomen auch bei Algen?

 

Bei Pflanzen, Pilzen und Tieren, bis hin zum Menschen, gibt es eine Fülle sich periodisch wiederholender Aktivitäten. Vielfach hängen diese Rhythmen mit Umweltbedingungen zusammen.

Der Stoffwechsel, Wachstums- und Entwicklungsprozesse verlaufen im allgemeinen nicht eintönig, sondern rhythmisch. Karl von Linné beschrieb erstmals, dass das Öffnen und Schließen der Pflanzenblüten artspezifisch ist und den Tageszeiten folgt. 1729 erkannte der Pariser Astronom De Mairan die fortlaufende rhythmische Bewegung von Pflanzen, auch wenn sie bei ununterbrochener Dunkelhalt gehalten werden.

 

Rhythmen

 

Definition:

Ein Rhythmus ist eine Veränderung oder ein Ereignis, das sich systematisch mit einen spezifischen Muster, mit einer spezifischen Wahrscheinlichkeit oder Frequenz wiederholt. Rhythmische Vorgänge sind durch ihre Periodenlänge und ihre Amplitude gekennzeichnet. Als Phase bezeichnet man einen bestimmten Punkt oder Zustand des Rhythmus.

Läuft der rhythmische Vorgang bei Lebewesen auch unter konstanten Bedingungen und unabhängig von Außenbedingungen weiter, so spricht man von einem endogenen Rhythmus. Dies bedeutet gleichzeitig, dass der Organismus die Fähigkeit zur Zeitmessung, also eine biologische Uhr besitzen muss.

Die verschiedenen Rhythmen, die in Organismen gefunden werden, werden durch 2 Komponenten beeinflusst. Zum einem durch eine erbliche, die bewirkt, dass ein Rhythmus prinzipiell ablaufen kann und zum anderen durch eine steuernde Komponente, die die jeweilige Phasenlage festlegt (bei Pflanzen meist Licht als Außenfaktor).

 

Unter den rhythmischen Vorgängen, die man im Pflanzenreich vorfindet, lassen sich die mit äußeren Umweltbedingungen zusammenfallenden von denen nicht von außen gesteuerten unterscheiden.

 

-          Tagesrhythmus

-          Gezeitenrhythmus

-          Jahresrhythmus

-          Mondrhythmus

 

-          30 s, Schwingen der Fiederblättchen einiger tropischer Fabaceaen

-          einige 10 min, Spaltöffnungsweiten

-          1 9 h, kreisende Suchbewegung von Ranken und Sprossen von Winden

-          30 40 Jahre, Bambusblüte

 

 

Werden Pflanzen unter konstanten Bedingungen gehalten (z.B. Dauerdunkel) und fällt damit der steuernde Faktor weg, verlängert sich im allgemeinen die Periodenlänge. So stimmen Tagesrhythmen

nicht mehr genau mit der Länge eines Tages überein, sondern zeigen eine zunehmend längere Periodendauer als 24 Stunden. Deshalb spricht man hierbei von circadianen Rhythmen. Bei den meisten Rhythmen genüg ein oder zweimaliges Auftreten der entsprechenden Außenfaktoren um den Rhythmus anzuwerfen und auch unter konstanten Bedingungen weiterlaufen zu lassen.

 

Die Zeitmessung in den Organismen selbst wird wahrscheinlich mit Hilfe eines Oszillators bewerkstelligt, der tatsächliche Mechanismus ist unbekannt und derzeit Gegenstand der Forschung. Weiterhin ist zu beobachten, dass eine Temperaturänderung zu bestimmten Phasen einen Rhythmus verzögern kann, zu anderen Phasen allerdings keinerlei Einfluss ausübt. Wären die Rhythmen enzymgesteuert, so müsste sich die Periodenlängen durch eine Temperaturveränderung verlängern oder verkürzen lassen, was aber nicht der Fall ist.

Auch Lichtgaben von bereits 1-2 min täglich bei Pflanzen, die im Dauerdunkel gehalten werden, können den Rhythmus verlängern. Oft gelingt es durch Rotlichtgabe einen rhythmischen Vorgang zum vorzeitigen Abklingen zu bewegen, was für eine Beteiligung des Phytochromsystems bei der Rhythmussteuerung spricht. Die absorbierenden Pigmente scheinen allerdings kein Bestandteil der biologischen Uhr selbst zu sein, sondern sind mit ihr vermutlich gekoppelt.

Entfernt man bei der einzelligen Alge Acetabularia den Zellkern, so leben die kernlosen Stücke noch wochenlang weiter und behalten ihre Rhythmik bei. Wird in diese Stücke allerdings ein Kern einer anderen Alge mit abweichender Phasenlage implantiert, so zwingt dieser Kern der Alge seine Phasenlage auf. Der Zellkern hat also Zeitgeberfunktion. Wie diese Beobachtungen miteinander zusammenhängen ist noch nicht geklärt.

 

 

Rhythmik bei Algen

 

a, circadiane Rhythmen

 

Circadiane Rhythmen findet man bei so gut wie allen Abteilungen der Algen. Der circadiane Rhythmus ist der am besten untersuchte. Es sind hierbei eine ganze Reihe von verschiedenen Stoffwechsel und Lebensvorgängen bekannt, die durch den Tagesrhythmus einreguliert und gesteuert werden. Folgende Beispiele sollen stellvertretend für die vielen verschiedenen circadianen Rhythmen stehen:

 

 

Eine dem circadianen Rhythmus unterworfene Phototaxis findet man zum Beispiel bei Euglena gracilis oder bei Chlamydomonas rheinhardii. Bei diesen beiden Organismen ist die Phototaxis tagsüber wesentlich stärker ausgeprägt als während der Nacht.

 

Bei der Braunalge Spataglossum pacificum und dem zu den Chlorophyta zählenden einzelligen Haplonten Actabularia erreicht die Photosyntheserate ihr Maximum ungefähr 4 Stunden nach Tagesanbruch. In der Nacht findet selbst bei künstlicher Belichtung so gut wie keine Photosynthese statt. Bei Spataglossum unterliegt auch die Enzymaktivität gleichzeitig der Tagesrhythmik.

 

 

Bei Laminaria werden die Eier entlassen, sobald der Dunkelzyklus beginnt. Oedogonium cardiacum, eine aus meist unverzweigten Zellfäden bestehende Grünalge, weißt eine Mitoserhythmik und eine rhythmische Bildung der Zoosporen auf. Beides wird durch den Licht-Dunkel-Rhythmus einreguliert. Ein Beispiel für circadiane Rhythmik bei Rotalgen stellt Giffithsia pacifica dar. Hier ist ebenfalls die Zellteilung an einen Tagesrhythmus gebunden. Ein weiteres Beispiel unter den Chlorophyta ist die Schlauchalge Derbesia tenuissima, sie entlässt ihre Gameten explosionsartig sobald der Lichtzyklus beginnt.

 

 

Chloroplastenbewegungen wurden bisher nur bei Grünalgen beobachtet und hierbei vor allem bei festsitzenden Arten. Bei Caulerpa prolifera, die aus einer langen kriechenden und einzelligen, vielkernigen Hauptachse und Phylloiden besteht, ziehen sich die Chloroplasten nachts aus den Blattenden zurück, worauf diese dann weiß erscheinen. Bei Tagesbeginn wandern die Organellen zurück. Der Grund für die Wanderungsbewegung ist unbekannt. Ein ähnliches Chloroplastenverhalten besitzen verschiedene Dinoflagellaten.

 

 

 

 

 

Bei diesem zu den Dinophyta gehörendem Organismus kann man drei verschiedene Prozesse beobachten, die 3 verschiedenen endogenen, circadianen Rhythmen folgen. Die Photosynthese besitzt ein Maximum an Empfindlichkeit am Tag und die Zellteilung ist auf die Zeit kurz vor der Dämmerung beschränkt. G. polyedra ist zu Biolumineszenz fähig, deren Bereitschaft auf einen Reiz mit einem Leuchten zu antworten rhythmisch schwankt und abhängig von der endogenen Tagesrhythmik der Luciferaseaktivität ist.

Alle 3 Prozesse bleiben bei kontinuierlichem Dämmerlicht im Labor über Tage und Wochen und auch nach vielen Zellteilungen erhalten.

 

 

b, Gezeitenrhythmus

 

Unter den durch die Gezeiten gesteuerten Rhythmen findet man vor allem Wanderungsbewegungen von einzelligen Algen, die einem Schutz vor der Strömung der Flut oder des ablaufenden Wassers dienen. Euglena gracilis hält sich während der Flut im Schlick auf und kommt bei der Ebbe auf die wasserfreie Bodenoberfläche. Auch unter den Diatomeen findet man diese Wanderungsbewegungen. Bei Navicula und Cylindrotheka sind dies allerdings circadiane Rhythmen, die durch die Gezeiten immer wieder aufs Neue gestellt werden. Bei Hantzschia findet man dagegen einen echten Gezeitenrhythmus mit einer Periodendauer von 24,8 Stunden. Die Wanderung dieser einzelligen Algen an die Bodenoberfläche zur Photosynthese findet nur bei Tageslicht statt. Erreicht ihr Rhythmus die Nacht, so tauchen sie 12 Stunden später als erwartet wieder auf. Es findet also ein Zusammenwirken von Phototaxis und Gezeitenrhythmus statt.

 

 

c, Lunarrhythmus

 

Der Lunarrhythmus stimmt synchron mit dem 29,5-tägigen Mondphasenwechsel überein. Die Synchronisation durch das Schwachlicht des Vollmondes dient vorwiegend der gleichzeitigen Entlassung von Gameten während Springtiden, wodurch die Wahrscheinlichkeit des Zusammentreffens von zwei verschiedenen Gameten stark erhöht wird. Unter den Phaeophyceaen findet man dieses Verhalten z.B. bei Dictyota dichotoma. Auch die Braunalge Sargassum muticum entlässt ihre Oogonien und Spermatogonien nur bei Springtiden, außerdem senden die Oogonien gleichzeitig Fucoseraten als Lockstoff für die Spermatogonien aus. Bei den Grünalgen findet man eine durch einen Lunarrhythmus gesteuertes Entlassen von Gameten bei Ulva.

Der Lunarrhythmus von Dictyota dichotoma wird unter Laborbedingungen bereits durch eine zweimalige, das Vollmondlicht simulierende, Schwachlichtgabe im Abstand von 29 Tagen angeworfen. Auch beim Ausbleiben weiterer Vollmondereignisse findet man, weiterlaufend im Rhythmus der Springtiden, eine stark erhöhte Abgabe von Gameten. Hier findet man also nicht nur eine circadiane Uhr mit einer 24stündigen Periodendauer, sondern auch eine biologische Langzeituhr mit einer Periodendauer von 4 und mehr Wochen.

 

 

d, Jahresrhythmik

 

Wie bei den Landpflanzen gibt es auch unter den Algen Langtag- und Kurztagpflanzen. Die Phaeophyceae Laminaria hyperborea bildet während des Winters neue Phylloide, Monostroma (Chlorophyta) bildet im Frühjahr kleine, flache Thalli und Bonnemaisonia hamifera (Rhodophyta) bildet im Spätherbst Tetrasporen aus und erzeugt mit diesen die aufrecht wachsende Gametophytengeneration.

Bei den Langtag und Kurztagrhythmen sind im Gegensatz zu den bereits erwähnten Rhythmen nicht endogenen Ursprungs, sondern durch Photoperiodismus exogen induziert. Bei der Ausbildung der charakteristischen Morphosen ist dabei die Dunkelphase entscheidend. Allgemein findet man unter den Algen vor allem Kurztagpflanzen, Langtagpflanzen sind die Ausnahmen (z.B. Sphacelaria rigidula). Bei einzelligen Algen wurde bisher noch kein Hinweis auf Photoperiodismus gefunden.

 

Literatur:

 

Terini, M., Häder, D.-P.: Allgemeine Photobiologie. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, 1985

Round, F. E.: Biologie der Algen, eine Einführung. 2. Auflage. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, 1973

Sengbusch, P. v.: Botanik online, The Internet Hypertextbook

Hook, Mann, Jahns: Algae: An introduction to phycology

Straßburger, E. (Begr.): Lehrbuch der Botanik, 34. Auflage, Gustav Fischer, Stuttgart, 1998

Lüning, K.: Meersbotanik, Verbreitung, Ökophysiologie und Nutzung der marinen Makroalgen. Georg

Thieme Verlag, Stuttgart, 1985

Linskens, H. F., Heslop-Harrison, J. (Hsg.): Encyclopedia of plant phycology, New Series, Springer,

Berlin, 1984